Онтогенез

Гены из класса ANTP известны как эволюционно консервативные и иерархически высокие регуляторы развития. Это самые изученные и самые многочисленные гомеобоксные гены животных. Они кодируют гомеодоменные транскрипционные факторы и обладают набором уникальных особенностей, таких как: кластерность, колинеарность, эволюционная консервативность и последовательная вовлеченность в самые разные дифференцировки на протяжении всего онтогенеза многоклеточных животных.

Первые гены ANTP (из подкласса NK) появляются у гребневиков и губок, поэтому эволюцию Metazoa от общего одноклеточного предка часто ассоциируют с возникновением класса ANTP (Larroux et al., 2007; Moroz et al., 2014). Филогенетический анализ гомеобоксных генов, выполненный на широкой выборке таксонов базальных Metazoa, показал, что ANTP-гены из подклассов Hox и ParaHox возникли у последнего общего предка Cnidaria и Bilateria. Эти новые данные порождают новые вопросы. Как эволюция кластеров соотносится с эволюцией животных? Какие функции появились у новых генов, а какие были унаследованы от NK-генов предка? Какие изменения в их регуляции могли повлиять на эволюцию планов организации Metazoa? Можно ли в принципе ответить на эти вопросы, изучая современных многоклеточных?

Обзор нацелен на разрешение этих и ряда других вопросов эволюции кластерных генов ANTP. Отдельно обсуждается концепция “мегакластера” — гипотетической синтении, которая объединяла все подклассы генов ANTP на заре эволюции Metazoa.

Удешевление технологий секвенирования дает некоторую надежду на ответы, потому что вводит в круг моделей множество новых видов. Чем шире этот круг, тем проще найти универсальные и частные закономерности молекулярной и морфологической эволюции.

В статье рассматривается творческий путь выдающейся российской и американской исследовательницы Веры Михайловны Данчаковой (1879–1950) — внесенный ею вклад в понимание природы стволовых клеток крови, а также представления ученой о пластичности индивидуального развития. Показано, что, работая одновременно и независимо от А. А. Максимова, Данчакова описала уникальные свойства “поливалентных” (плюрипотентных) стволовых клеток и в 1917 г. стала первым автором, использовавшим термин “стволовая клетка” в его современном значении в опубликованной на английском языке статье. Свои представления о поливалентной клеточной дифференцировке, множественности ее путей и, следовательно, возможной пластичности индивидуального развития исследовательница попыталась реализовать в экспериментах по культивации эмбриональных тканей человека на хориоаллантоисной мембране куриных эмбрионов. Эти опыты, проведенные Данчаковой во время пребывания в СССР в 1926–1932 гг., определили, как показано в статье, ход дальнейших исследований ученой, посвященных проблеме детерминации пола и бипотенциальности эмбриональных тканей — предшественниц гонад и тканей половых органов.

Характерной особенностью кавказских скальных ящериц является разнообразие партеногенетических видов и продолжающиеся процессы межвидовой гибридизации в зонах симпатрии однополых и двуполых видов с образованием полиплоидных гибридов. С этим связан интерес к исследованию видового состава различных, особенно смешанных, популяций Darevskia. Согласно предварительному описанию морфологических признаков ящериц из ранее неизученной популяции Джрадзор Армении, было предположено, что в ней обитают только однополые особи, однако видовая принадлежность была поставлена под сомнение. В настоящей работе проведено микросателлитное генотипирование ящериц из этой популяции (n = 24) с использованием локус-специфической ПЦР и последующим полноразмерным секвенированием выявленных аллелей. В результате установлен видовой состав этой выборки, включающий особей партеновидов Darevskia dahli, D. unisexualis и D. armeniaca. Показано, что у особей, идентифицированных как D. dahli, встречаются такие же аллели изучаемых локусов, что и в остальных популяциях D. dahli Армении. Однако образуемые аллелями мультилокусные генотипы различаются. Особь, определенная как D. armeniaca, несет наиболее распространенный мультилокусный генотип. У особей D. unisexualis по локусу Du281 выявлен новый аллель (аллель B), что отражает явление внутривидового полиморфизма партеновидов. Таким образом, необычной особенностью популяции Джрадзора является симпатрическое обитание трех, а возможно, и четырех партеногенетических видов Darevskia, если в дальнейшем будет подтверждено присутствие D. uzzellii на территории Армении.